Que las playas de nuestro país -o las de cualquiera- son un buen campo para observar algunas estrategias sexuales cuando llega el verano no es novedad. Que lo sean también en invierno, sin embargo, ya es otro asunto.

Esto es justamente lo que le llamó la atención a la científica Anita Aisenberg durante sus incursiones a las playas del este en invierno, más precisamente en esos días inusualmente cálidos que llegan gracias al veranillo de San Juan. Al contrario de lo que hubiera supuesto, notó la presencia de varios individuos que se comportaban en forma claramente sexual en lugar de estar guardados en sus casas.

Anita no es en realidad voyeur ni estaba espiando seres humanos oportunistas que aprovechan una ventanita de calor durante nuestros meses más fríos. Se dedica a estudiar el comportamiento de las arañas, con particular énfasis en una especie de comportamiento muy curioso y cuyo abanico de sorpresas parece inagotable: las arañas blancas de la arena (Allocosa senex).

Desde estas páginas ya enumeramos algunas de sus peculiaridades, pero nunca viene mal repasarlas y agregar algunas nuevas. Para empezar, son arañas lobo, lo que significa que no hacen telas para esperar con paciencia a sus presas, sino que son experimentadas cazadoras que salen a buscarlas activamente. Pero las Allocosa senex son muy especiales dentro de las arañas lobo, porque han deconstruido las estrategias sexuales más reportadas en estas especies. Las hembras son más grandes que los machos y están encargadas de salir a buscarlos, mientras ellos esperan en las cuevas que construyeron especialmente y ofician de “amos de casa”.

Estos rasgos son tan extraños que entre la amplísima diversidad arácnida sólo se han reportado en unas poquísimas especies de la subfamilia Allocosinae en el mundo.

Si hay éxito en el cortejo, el macho le cede la cueva a la hembra como una suerte de regalo nupcial, proporcionándole así un lugar confortable para dar a luz. Los machos realmente se esfuerzan en el aspecto inmobiliario. Se ha constatado que en algunos lugares los individuos más pequeños hacen cuevas más largas que sus congéneres más grandes, quizá como forma de compensar su tamaño “menos atractivo”.

Otros machos han desarrollado tácticas distintas para aparearse. ¿Para qué construir una cueva tan elaborada, con todo el costo energético que implica, si es posible aprovecharse del esfuerzo del prójimo? Entre las arañas, ajenas al juicio de la moral humana, esta parece una estrategia completamente razonable, tanto como la del denostado tordo cuando infiltra sus huevos en los nidos de otras especies.

Estos machos ingeniosos, en vez de construir un hogar, cortejan hembras que ya están en las cuevas de una pareja previa, como comunicó en un artículo de 2022 en la revista Nature la propia Aisemberg, junto a colegas. Y las hembras, además, responden. Muchas veces proceden a la cópula aunque estén a cargo de la camada de huevos del macho anterior. Simplemente los dejan en un saquito en el fondo de la cueva, aceptan al nuevo donjuán, y más tarde retoman sus cuidados maternales, una costumbre que hubiera horrorizado a la sociedad victoriana en forma más efectiva que todas las arañas injustamente tenebrosas de las novelas góticas.

No son los únicos talentos de estas arañas sorprendentes. También han demostrado cualidades de superheroínas para resistir eventos extremos, como por ejemplo su capacidad de bucear, nadar y hasta “hacer la plancha” para sobrevivir a inundaciones costeras.

Pero las Allocosa senex tienen otra particularidad, que fue justamente lo que activó la curiosidad de Anita. La mayoría de los machos son bastante longevos y viven dos temporadas reproductivas, a diferencia de lo que ocurre en casi todas las arañas lobo. Entre medio de esos períodos, durante el invierno, entran en una diapausa, una suerte de hibernación estratégica para lidiar con condiciones ambientales adversas. Reducen su metabolismo, se alimentan poco y prácticamente no se mueven. Los machos “viejos”, que cumplen su segunda temporada reproductiva, pueden ser reconocidos porque quedan con menos pelo y cambian un poco el color, características que harán sentir identificado a más de uno.

Si en los meses más fríos no se mueven mucho ni gastan energía, ¿qué hacían entonces aquellas arañas alborotadas en pleno invierno, buscando las cuevas de los machos? Anita comentó esta rareza a la aracnóloga cordobesa Fedra Bollatti, a quien justamente coorientó en su tesis de doctorado sobre la biología reproductiva de las Allocosa senex (junto al argentino Alfredo Peretti) y que fuera la primera autora del artículo mencionado que salió en Nature.

Fedra resolvió entonces venir a investigar el asunto a las playas uruguayas, una aventura financiada por la National Geographic Society y el Fondo Clemente Estable de la Agencia Nacional de Investigación e Innovación, que derivó en una reciente publicación firmada por la propia Fedra Bollatti y Alfredo Peretti, del Instituto de Diversidad Ecología Animal de la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina; Anita Aisenberg y Rodrigo Postiglioni, del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva del Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE); Álvaro Laborda, de la Sección Entomología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República, y Tim Dederichs y Peter Michalik, del Instituto y Museo de Zoología de la Universidad de Greifswald de Alemania. De su trabajo quedó claro que nuestras arañas blancas de la arena guardan aún unos cuantos secretos bajo los pedipalpos.

Rodrigo Postiglioni, Álvaro Laborda, Anita Aisenberg, Fedra Bollatti y Peter Michalik.

Rodrigo Postiglioni, Álvaro Laborda, Anita Aisenberg, Fedra Bollatti y Peter Michalik.

Foto: Marcelo Casacuberta

¿El tamaño no importa?

“Yo ya venía trabajando con colegas de Alemania en la espermatogénesis en arañas, el proceso mediante el cual se forman los espermatozoides. Cuando Anita me comentó esto nos hicimos muchas preguntas. Era raro que los machos estuvieran activos en invierno, más allá de que se produzca un veranillo. ¿Qué pasaría con la espermatogénesis de esta especie durante la diapausa en el invierno? ¿Seguirían invirtiendo energía en algo que no estaban usando?”, se pregunta Fedra desde Córdoba.

En otras palabras, producir espermatozoides tiene un costo energético alto para la araña en momentos en que reduce su metabolismo y se alimenta poco, pero los necesita al inicio de una nueva temporada reproductiva. ¿Cuál sería entonces su estrategia en la diapausa? Hasta ahora nadie había estudiado esto en arañas con dos temporadas reproductivas, aunque sí en algunos insectos, en los que en invierno se da una suerte de suspensión de la producción de espermatozoides pero no una detención total.

Las opiniones entre los investigadores sobre lo que podría ocurrir con la araña blanca de la arena estaban divididas, pero dos hipótesis quedaron planteadas. Grosso modo, la primera indicaba que, como la producción de espermatozoides tiene un costo, se detendría durante la pausa del invierno. La segunda, que la espermatogénesis sería continua, como ocurre en casi todas las arañas.

Al equipo de investigadores le interesaba también saber qué pasaba con el tamaño de los testículos de las arañas durante el invierno. ¿Quedarían más chicos, como se observó en los insectos que pasan por esta diapausa?

Aunque pensar en los testículos de las arañas pueda parecer material de pesadilla adicional para algún aracnofóbico, vale la pena hacer un pequeño desvío para decir que en este asunto las arañas blancas de la arena también son peculiares: tienen testículos más pequeños que lo usual en arañas. Son de forma tubular, por cierto, y no como los supondría alguien que los imagina desde la perspectiva humana.

Testículos tubulares.

Testículos tubulares.

En los animales, el tamaño de los testículos suele ser un indicador del grado de competencia espermática de la especie. Es decir, en los sistemas en que las hembras se aparean con varios machos, estos necesitan producir muchos espermatozoides para aumentar las posibilidades de dejar descendencia y, por lo tanto, suelen tener testículos grandes. Esto no ocurre en las especies con estrategias del tipo harén (un solo macho con varias hembras). Eso, por ejemplo, explica que los chimpancés tengan testículos mucho más grandes que los gorilas, pese a ser animales más pequeños. Como vemos, el tamaño puede ser un indicador muy distinto de lo que sugieren algunos rancios preconceptos humanos.

En el caso de las Allocosa senex podría operar algo parecido. Como ambos sexos son muy selectivos a la hora de elegir pareja para la cópula, y además el macho es el sedentario e invierte mucho tiempo en la construcción de la cueva, Anita, Fedra y sus colegas creen que hay una menor competencia espermática que en otras especies. De hecho, sugieren que un trabajo interesante sería comparar estos rasgos con los de su especie hermana Allocosa marindia, que tiene estrategias reproductivas similares pero que sólo vive brevemente durante una temporada.

Es sólo una de las innumerables interrogantes que presenta esta especie tan particular, pero no una de las que intenta responder este trabajo. Para eso, había que enfilar hacia el este y enfrentarse a la noche rochense de La Serena.

¿Lobo está?

Los investigadores se trasladaron hasta La Serena y colectaron ejemplares al comienzo y al final de la época reproductiva y también durante el período no reproductivo. Luego, en Alemania, midieron el tamaño de los testículos de los individuos y analizaron la espermatogénesis durante todo el ciclo de vida usando una técnica llamada microscopía electrónica de transmisión (que usa electrones para formar imágenes de objetos diminutos). Para empezar, encontraron una variación significativa en el tamaño de los testículos en invierno. Los análisis mostraron que los testículos de los machos colectados en la temporada no reproductiva efectivamente eran más pequeños en proporción al cuerpo que los de los demás.

Con respecto a la producción de espermatozoides, la verdad estuvo en el medio de las dos hipótesis. “Lo que encontramos es que hay como una suspensión de la espermatogénesis pero no una detención total”, señala Fedra, dado que hallaron solamente indicios de las etapas más tempranas de la espermatogénesis en lugar de una producción continua de esperma, como ocurre en la temporada reproductiva. “Lo que es interesante indagar ahora es si restablecen el proceso luego de la diapausa, o sea si esas líneas germinales tempranas que quedan vuelven a retomar la espermatogénesis, o quedan con los espermatozoides que produjeron previo a esa detención”, explica.

Esto está relacionado además con el cambio de tamaño de los testículos, que según el trabajo “estaría vinculado a la discontinuación del proceso de maduración del esperma”, como se observó ya en algunas especies de coleópteros con dos temporadas reproductivas y una diapausa.

Hay lógica detrás de esta estrategia. El sexo en las arañas es muy diverso, con innumerables tácticas y adaptaciones. Hay especies que se reproducen una sola vez y mueren en el proceso, por lo tanto, gastan energía en una producción acotada de esperma. Es lo que se llama estrategia de inversión terminal, que suena a un plan de retiro financiero en las islas Caimán pero es mucho más apasionante, aunque un poco gore. El macho de la araña pescadora oscura (Dolomedes tenebrosus), por ejemplo, hace el sacrificio parental definitivo: muere tras insertar su esperma y queda colgando de los genitales de su amada, que poco después se digna en desconectarlo y se lo come para beneficio nutricional de sus futuras crías.

Esta espermatogénesis interrumpida pero no detenida de la araña blanca de la arena parece tener su lógica si recordamos lo observado por Anita, ya descrito al comienzo del artículo. La clave está aparentemente en el veranillo de San Juan, si tal cosa existe como tal. No es el nombre lo que importa sino la oportunidad que representa esa seguidilla de días cálidos durante un breve tiempo invernal.

De San Juan a Don Juan

Esta diapausa sexual por la que pasan, aunque sea incompleta, parece ser una adaptación para maximizar sus chances de reproducirse. “La estrategia de los machos involucra invertir tiempo y energía en lograr la cópula durante el período reproductivo (construcción, apareamiento y donación de los refugios). Este esfuerzo, sumado a la estrategia de esperar las visitas de las hembras, debe tener efectos negativos en las tasas de reproducción de los machos”, señala el artículo. “Por lo tanto, sobrevivir a dos temporadas reproductivas puede nivelar estas oportunidades al distribuir las posibilidades de reproducirse en ambos períodos pero pasando por una diapausa”, concluye el trabajo.

“Aunque a menudo hay períodos veraniegos llamados ‘veranillos’ (sólo un par de semanas en invierno), hemos encontrado en ellos las cuevas de los machos abiertas, lo que indica que están activos en ese momento y pueden incluso aparearse. Si estas observaciones personales son confirmadas en futuros estudios, explicaría por qué la producción de esperma no declina completamente en invierno”, agrega el texto.

Estos veranillos y la chance de reproducirse que representan, entonces, son lo que justifica que la producción de espermatozoides quede interrumpida pero no totalmente detenida.

“Tendría lógica que los machos de esta especie tengan una suerte de suspensión porque en realidad la reproducción durante el invierno y durante condiciones desfavorables es prácticamente nula, pero pueden surgir situaciones ambientales que propicien un ambiente óptimo para reproducirse”, amplía Fedra. Y en la naturaleza no se desperdicia prácticamente nada, mucho menos las oportunidades de dejar descendencia.

Su hipótesis es que en estas circunstancias se retoma la producción de espermatogénesis, pero eso habrá que comprobarlo en futuros estudios. “¿Restablecen la producción de esperma o usan el que les queda para luego envejecer y morir? Comparar estos resultados con otras arañas lobo que sobreviven dos temporadas reproductivas y con estrategias más típicas de las arañas lobo (hembras sedentarias y machos cortejantes, al contrario de lo que pasa con Allocosa senex) podría iluminar si hay relación entre la diapausa y los machos sedentarios”, sugiere el artículo.

La tarea no es fácil porque por ahora, en América del Sur, esta es la única especie conocida de araña lobo que sobrevive dos temporadas. Así de especial es nuestra araña blanca de la arena.

Para Anita, el artículo muestra también la importancia de hacer trabajos de campo en distintas épocas, que aporten datos nuevos. Para ella, por ejemplo, fue una sorpresa ver a los machos cortejando en invierno, pero también comprobar que había cuevas destapadas, al contrario de lo que ocurre en verano. El porqué tiene que ver probablemente con el principal depredador de estas arañas: la avispa Anoplius bicinctus, presente en verano pero no en invierno.

Una vez más, Allocosa senex nos muestra una adaptación novedosa, que hasta ahora no había sido estudiada en arañas, y nos da de paso nuevas pistas para armar el puzle evolutivo que es la sexualidad, ese asunto fascinante que emparenta a todos los animales del planeta. Eso hace que, incluso si estamos en ramas muy alejadas del árbol de la vida, podamos comprender y reconocer los distintos mecanismos que gobiernan la reproducción de las especies.

“Es válido estudiar este tipo de comportamientos por el conocimiento en sí mismo, pero también es importante entender cómo se reproduce un grupo de animales como las arañas, que son predadores súper abarcativos y que cumplen un montón de funciones ecológicas pese a ser muy subestimados. Es necesario incluso para hacer conservación el día de mañana”, aclara Fedra.

Anita va más allá: “Hablamos de especies prioritarias para la conservación, que son buenos indicadores de ambientes del Uruguay que se consideran reducidos y amenazados, y que además desarrollan un montón de estrategias para sobrevivir en condiciones rigurosas. Así que por un lado está el plus de conocer mejor a animales que quizás nuestros bisnietos no lleguen a conocer, lo cual es realmente preocupante, y por el otro reflejan también cuál es el estado de las playas, no solamente en nuestro país, sino en toda América. Estas arañas en particular también nos enseñan a ver cuán importante es en ciencia integrar diversas miradas, porque son animales con estrategias muy diferentes al resto, y continuamente nos obligan a reflexionar por qué ocurre eso”.

Ese mundo complejo y lleno de sorpresas, capaz de despertar nuestro sentido de lo maravilloso, se encuentra a metros de distancia de los bañistas que abandonan las playas en la tarde, justo cuando las arañas salen a buscar su oportunidad. Para descubrirlo y encontrar las pistas que nos brinda sobre la evolución, hay que saber observar y estar dispuesto a creer, como en aquel poema de William Blake, que es posible ver el mundo en un grano de arena.

Artículo: Reproductive diapause influences spermatogenesis and testes’ size in the diplochronous wolf spider Allocosa senex (Lycosidae, Araneae) – A case study using a non-experimental approach
Publicación: Zoology (junio de 2023)
Autores: Fedra Bollatti, Tim Dederichs, Alfredo Peretti, Álvaro Laborda, Rodrigo Postiglioni, Anita Aisenberg y Peter Michalik.