Tras las huellas del puma en Uruguay: nuevos fósiles nos ayudan a reconstruir su historia

Subamos a la máquina del tiempo y retrocedamos unas pocas decenas de miles de años para visitar el Uruguay del Pleistoceno tardío, época en que mamíferos de dimensiones colosales aún caminaban sobre el planeta.

Nos encontramos en un paisaje cambiante, en el que pasamos de zonas áridas y abiertas a ambientes lacustres, fluviales o con vegetación densa, comúnmente asociada a regiones tropicales. La fauna que encontramos es muy distinta a la actual, pese a que nuestro viaje temporal sólo significó un breve pestañeo a escala cósmica. No hay seres humanos aún, por ejemplo. Pasarán algunos miles de años antes de que encuentren su camino a estas tierras y traigan con ellos a los perros, descendientes de los lobos que están en proceso de domesticar.

Es una tierra de grandes bestias. No nos conviene aventurarnos por allí, lejos de la seguridad de la máquina. Quien lo haga, corre el riesgo de toparse con un enorme tigre dientes de sable de más de 300 kilos, capaz de apuñalar a sus víctimas con precisión gracias a sus caninos hiperdesarrollados. O cruzarse con animales tan impresionantes como los osos de cara corta, que con sus más de 400 kilos aprovechan cualquier oportunidad para alimentarse.

Si bien no hay perros domésticos aún, sí hay grandes cánidos hipercarnívoros como Protocyon trogolodytes, especializados en la persecución de mamíferos mucho más grandes que ellos. Ciertamente no es recomendable interponernos en su camino, pero nos podría ir mucho peor en otros encuentros. Por ejemplo, no nos dejemos engañar por la familiaridad del jaguar y el alivio que representa ver una cara conocida en una fauna que nos resulta extraña. Los especímenes que avistamos en esta época son bastante más grandes que los actuales e igual de peligrosos cuando buscan alimento.

Si nuestro recorrido es afortunado, nos encontraremos con un superviviente que conocemos bien pero cuyo aspecto no ha cambiado casi nada desde entonces. De todo este rico ensamble de carnívoros de aspecto temible, es el único que sigue actualmente en nuestras tierras. Los demás, excepto el jaguar, ni siquiera están ya en el planeta. Ingresaron al vacío hambriento de la extinción por causas diversas, algunas probablemente relacionadas con la llegada de nuestra especie al continente. Se trata del puma (Puma concolor), el mamífero terrestre con la distribución geográfica más extensa en las Américas de hoy.

Para realizar este viaje en el tiempo no necesitamos ninguna máquina financiada por algún multimillonario extravagante. Contamos con la investigación paleontológica, que puede parecer menos emocionante que los ejercicios de ciencia ficción pero tiene la ventaja de ser real y permitirnos, en esta ocasión, sumar una pieza más para reconstruir el largo camino del puma por estos lares.

Garra paleontológica

Es poco lo que sabemos sobre el presente del puma en Uruguay, pero mucho menor aún es la información que tenemos sobre su pasado. Hasta ahora, la única evidencia de la que disponíamos en el registro fósil local consistía en unos fragmentos de maxilar y de cráneo hallados en Artigas, descritos por el paleontólogo Martín Ubilla en 1985. El puma venía demostrando su naturaleza elusiva en todos los terrenos, aunque no es sólo una cualidad suya ni se debe a algún talento especial a la hora de fosilizarse.

Aldo Manzuetti sabía cuán complejo era estudiar fósiles de mamíferos carnívoros cuando ingresó al Departamento de Paleontología de la Facultad de Ciencias, pero decidió intentarlo de todos modos. No había nadie dedicado exclusivamente a ello, una ventaja y una desventaja al mismo tiempo y que tiene su explicación. Es menos arduo encontrar restos de herbívoros como gliptodontes o perezosos gigantes que de carnívoros por una simple cuestión de equilibrio: los depredadores tope siempre son más escasos que las presas. Por algo cuando hablamos de cadena alimenticia nos referimos a una pirámide trófica y no a un cuadrado trófico.

Por suerte, Manzuetti insistió y demostró que el material tampoco era tan escaso como se pensaba. “Comenzaron a aparecer piezas de colecciones en el interior, o de colectores particulares”, recuerda hoy. Algunas aguardaban aún ser identificadas en vitrinas o cajones, pero su descubrimiento le permitió a Manzuetti contar con suficiente materia prima para su tesis de maestría y también para su tesis de doctorado, ambas centradas en mamíferos carnívoros.

Por ejemplo, se enteró de que el Museo de Geociencias de Tacuarembó tenía parte del cráneo y la mandíbula de un felino sin identificar, encontrados en los sedimentos de la Formación Sopas de Salto. Eso ya daba algunos datos interesantes sobre la edad de los restos. Las dataciones realizadas en esta Formación indican una antigüedad de entre 60.000 y 25.000 años (con algunos afloramientos puntuales un poco más recientes), período correspondiente al ya mencionado Pleistoceno tardío.

La historia de cómo esa pieza llegó desde los sedimentos de la Formación Sopas al Museo de Geociencias resulta casi tan difusa y fragmentaria como la de nuestros felinos en el registro fósil, pero la información disponible indica que fue donada por el Museo del Indio y del Gaucho de Tacuarembó, tras haber sido recogida del arroyo Sopas, en Salto. Los datos fueron suficientes entonces para atribuirle una edad entre los 25.000 y los 60.000 años, pero su identificación era ya una cosa muy distinta.

En el museo figuraba únicamente como “felino”, pero fue tarea de Manzuetti y sus colegas Washington Jones, Martín Ubilla y Daniel Perea descubrir a qué animal correspondían aquel cráneo y aquella mandíbula, y qué nos contaban de su (y nuestro) pasado, como recogieron en un artículo de reciente publicación.

Agárrense de los dientes

Al estudiar los restos Manzuetti tuvo que descartar el cráneo, muy deformado por la acción del carbonato de calcio, y centrarse casi exclusivamente en la mandíbula y la dentición preservada. Allí encontró las pistas que necesitaba.

Para el análisis comparativo consultó materiales de felinos que, por tamaño, pudieran ser candidatos, examinando así restos de ocelote (Leopardus pardalis) y de puma, pertenecientes a la colección mastozoológica del Museo Nacional de Historia Natural y a la colección paleontológica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República. También revisó material bibliográfico de estas especies, así como de jaguar y otros restos atribuidos a félidos extintos.

Mediante análisis morfométrico (el estudio de la forma y las dimensiones) corroboró que los restos tenían un tamaño mucho mayor que los de un ocelote pero se encontraban en el rango esperable para el puma. Aunque algunas medidas podían coincidir con la de un jaguar juvenil, lo descartó porque la mandíbula mostraba dentición permanente, correspondiente a un adulto.

“La longitud de la mandíbula, el tema de la dentición permanente y el análisis de algún detalle puntual de las cúspides dentales nos permitió descartar algunas cosas y concluir que se trataba de fósiles de puma”, cuenta Manzuetti. Estas conclusiones fueron respaldadas por el análisis estadístico de las medidas que tomó, para el que usó programas informáticos.

Los pumas no hablan, pero sus mandíbulas nos pueden contar muchas cosas. Los datos recolectados por Manzuetti también contaron con ayuda de ecuaciones matemáticas para develar otros aspectos de este antiguo residente de nuestra tierra. Los investigadores calcularon que pesaría cerca de 45 kilos (lo que es coherente para los datos que tenemos de pumas), con la capacidad potencial para cazar animales incluso mayores a los 200 kilos.

La lectura de los restos de estos fósiles y el contexto en el que fueron hallados nos permiten tener una idea de las posibles andanzas del puma entre 25.000 y 60.000 años atrás, en el territorio que hoy ocupa Uruguay. Como ya vimos en nuestro ejercicio imaginativo del comienzo, habría compartido nicho con dos especies de tigres dientes de sable (Smilodon populator y Smilodon fatalis), jaguares (Panthera onca), osos de cara corta del género Arctotherium y el cánido Protocyon troglodytes, “alimentándose de animales de mediana talla en diversos ambientes”, indica el artículo. Entre estos, por ejemplo, podían encontrarse carpinchos, caballos extintos como Equus neogeus e Hippidion principale, llamas gigantes, venados y ciervos –algunos hoy extintos– y tapires, entre otros, todos ellos registrados en la Formación Sopas.

Los fósiles analizados por Manzuetti no sólo son importantes por lo que cuentan sino también por el registro en sí. Confirman la presencia de este felino en estos sedimentos y “constituyen los restos más completos identificados hasta el momento para el país, al tiempo que amplían su distribución fósil más hacia el sur en Uruguay”.

“Son importantes porque justamente hay muy poco material fósil de puma, no sólo en Uruguay sino en general, a lo largo del continente; incluso hay poco del linaje puma, saliendo ya de esta especie. Es un granito más de arena para entender su historia y su presente”, dice Manzuetti.

Para comprender un poco más a lo que se refiere hay que viajar un poco más atrás en el tiempo. Volvamos a nuestra máquina y retrocedamos en las nieblas de la prehistoria hasta llegar a unos 35 millones de años atrás. Además de desplazarnos en el tiempo, nos moveremos en el espacio. ¿El destino? Europa.

Una aventura planetaria

Según datos moleculares y del registro fósil, los primeros félidos surgieron en Europa entre 28 y 35 millones de años atrás. Para el Mioceno tardío, entre 11 y cinco millones de años atrás, comenzaron a separarse en los linajes que hoy conocemos, a medida que se dispersaban a otros continentes.

A Sudamérica demoraron un poco más en llegar, gracias a un lento proceso que se aceleró hace aproximadamente unos tres millones de años. Arribaron junto a otros mamíferos carnívoros en el Gran Intercambio Biótico Americano, como se llamó a la migración de especies de Norteamérica a Sudamérica y viceversa, facilitada por el surgimiento del istmo de Panamá.

Para entonces, el linaje del puma, hoy integrado por el yaguarundí (Herpailurus yagouaroundi), el guepardo (Acinonyx jubatus) y el puma, ya había surgido, tras diferenciarse del resto de los grupos de felinos hace unos 6,7 millones de años. El guepardo encontraría su camino rumbo a Eurasia y finalmente África, pero las historias del yaguarundí y el puma son netamente americanas.

Aunque el registro fósil es escaso y por lo tanto a la historia le faltan piezas, se considera que el origen del puma es sudamericano. Pudo surgir como especie en nuestro continente con base en un ancestro que llegó del norte, reingresando luego a Norteamérica en el Pleistoceno tardío. Los fósiles más antiguos de puma de Sudamérica superan los 800.000 años, mientras que los de Norteamérica apenas tienen 400.000.

Era básicamente como lo conocemos ahora. El puma “no ha experimentado grandes variaciones en tamaño corporal” desde el Pleistoceno Medio en adelante, indica el artículo de Manzuetti. Pese a que integraba una diversa comunidad de carnívoros de gran porte, mucho más rica que la que hay hoy, su principal competidor habría sido el jaguar.

“Ese tándem puma-jaguar que vemos hoy en tantas regiones viene ya desde hace muchísimo tiempo y justamente es algo interesante de ver en el registro fósil. Es interesante porque a diferencia de especies extintas, como los osos de cara corta o los tigres dientes de sable, acá podés ver cómo son las interacciones actuales y trasladarlas a aquella época, en la que tenían otros competidores. Es útil para entender toda la dinámica de los felinos”, agrega.

Lo dice con motivos. Además de este trabajo, Manzuetti publicó a comienzos de año un artículo sobre restos de ocelote correspondientes también al Pleistoceno tardío y acaba de publicar otro trabajo que analiza tres restos fósiles de jaguar de aproximadamente la misma época, que dan un panorama bastante completo de las relaciones entre tres félidos que siguen en el continente. En este último caso, sus conclusiones corroboran que los jaguares de aquella época eran bastante más grandes que los de ahora y que su tamaño se ha ido reduciendo (173 kilos es el peso estimado para uno de los tres ejemplares analizados, cuando los actuales suelen estar apenas arriba de los 100).

En la actualidad el jaguar sigue siendo el principal y más directo competidor del puma a lo largo de toda su distribución geográfica (no en Uruguay, donde los pumas se cuentan con los dedos de las manos y los jaguares se extinguieron a comienzos del siglo XX). Esto ocurre “principalmente en zonas densamente vegetadas, con diferente grado de éxito en estas interacciones. Cuando el rango de distribución geográfica de estos félidos se superpone, la interacción entre ellos es mínima, llegando inclusive a evitarse mutuamente. Sin embargo, al encontrarse en simpatría, Puma concolor tiende a ser más abundante en terrenos abiertos y secos mientras que Panthera onca lo es en zonas húmedas y de mayor cobertura vegetal”, indica el trabajo.

Ambos poseen una estrategia de caza similar, pero el puma muestra predilección por presas algo más pequeñas, por lo que es esperable que un patrón con similares características haya sucedido también en el pasado, concluye.

Survive, bo

¿Por qué el puma y el jaguar llegaron hasta nuestros días y evitaron la barrida que llevó a la extinción a otros depredadores más grandes?

“Pudo haber incidido la dieta”, responde Manzuetti. “Eran animales más generalistas que podían cazar un amplio rango de presas (desde relativamente chicas a medianas y grandes) a diferencia, por ejemplo, del tigre dientes de sable, que era muy especializado y que solamente cazaba cierto tipo de presas que pesaban de 600 o 700 kilos para arriba”, amplía.

La extinción del Pleistoceno tardío acabó justamente con una gran cantidad de especies de megafauna que constituían buena parte de la dieta del tigre dientes de sable, como perezosos gigantes o macrauquenias. “Quedaron animales de porte más modesto, y seguramente a un animal con una masa tan grande le era difícil depredar a otros más pequeños y ágiles, pero para un puma y un jaguar en realidad ese era básicamente el tipo de presa que venían consumiendo”, dice.

El puma no sólo sobrevivió sino que colonizó todo tipo de ambientes. “Que algunos nichos quedaran vacíos quizá lo ayudó a expandir su rango”, reflexiona Manzuetti. En su artículo, lo expresa con más formalidad: “Fueron las presiones selectivas impuestas por el tipo de presa y el uso del recurso alimentario, sumado a las interacciones con otros competidores, potenciales o directos, entre otros factores, las que ayudaron a modelar la historia evolutiva y posibilitaron la supervivencia de Puma concolor hasta el presente”.

Manzuetti cree incluso que la misma teoría podría aplicarse para explicar la disminución de tamaño de los jaguares. “Quizá un jaguar en esa época podía cazar presas más grandes, pero la extinción de tantas especies de megafauna al final pudo provocar que esas variantes más grandes de jaguar no proliferaran tanto, paso a paso fueran decayendo en cantidad y quedaran sólo jaguares del tamaño de los actuales”, razona.

Tanto en su artículo sobre los fósiles de puma como en el de los jaguares, Manzuetti y sus colegas concluyen que un gran colectivo de grandes carnívoros habitaba el territorio uruguayo durante el Pleistoceno tardío, alimentándose potencialmente de mamíferos de tamaño medio a grande. Ciertamente no parece la mejor época para ser un mamífero bípedo de tal talla y salir de la máquina del tiempo a trotar por los paisajes.

En cuanto al papel del puma, pudo tener entonces un efecto regulador en los niveles de poblaciones de presas de tamaño medio en una gran variedad de ambientes, contribuyendo así al mantenimiento de la estructura trófica al igual que hace hoy en día.

Tanto el artículo del puma como el del jaguar nos hablan sobre el pasado de la fauna en nuestra tierra pero también sobre su presente y su futuro. Con el jaguar ya extinto en Uruguay y con el puma arreglándose como puede con su plasticidad y discreción, leerlos nos ayuda a recordar que ambas especies llevan una fantástica carrera evolutiva de millones de años, que ni la masiva extinción de fines del Pleistoceno pudo truncar. Es una necesaria luz de alerta en momentos en que la sombra del Antropoceno, término creado para definir la influencia humana en el planeta, se cierne sobre tantas especies.

Artículo: “Nuevo registro de Puma concolor Linnaeus, 1771 (Carnivora, Felidae) para el Pleistoceno tardío de Uruguay y su importancia paleoecológica”
Publicación: Andean Geology (setiembre 2022)
Autores: Aldo Manzuetti, Washington Jones, Martín Ubilla y Daniel Perea

Artículo: “The state of knowledge of the jaguar Panthera onca (Linnaeus, 1758) (Carnivora, Felidae) during the Quaternary in Uruguay”
Publicación: Palevol (setiembre 2022)
Autores: Aldo Manzuetti, Washington Jones, Daniel Perea, Martín Ubilla, Andrés Rinderknecht y Pablo Toriño.