El azar versus la necesidad en la diversidad

“Cosecharás tu siembra” o “recibir lo que damos” son ideas profundamente instauradas en nuestra cultura y concepción vital. Esto implica un determinismo en el que nuestras características de comportamiento, capacidades o apariencia establecen nuestro desempeño. Sin embargo, también aceptamos que el azar juega un papel. Estudiantes con iguales contextos, capacidades y dedicación rindiendo un examen en distintas fechas o lugares pueden obtener diferentes notas según las preguntas que recibieron. En un mismo año, empresas con iguales características pueden tener diferentes desempeños por el azar en la fecha o el barrio donde se establecieron. En este contexto, llamamos azar a esta variación en el desempeño de las personas o empresas no explicada por sus características. También sabemos que el azar en (des)encuentros o vínculos casuales afecta nuestra historia personal en temas laborales o sentimentales. En parte cosechamos y recibimos lo que damos, pero también en parte el azar determina cuánto de esto ocurre. Nuestra vida tiene un componente de determinismo por nuestras características y un componente de azar, pero ¿qué determina la importancia relativa de cada uno de estos? ¿Podemos identificar situaciones que favorecen el determinismo sobre el azar, o eso también es una cuestión de suerte?

Comprender la importancia relativa del azar y el determinismo es uno de los objetivos en el estudio de sistemas complejos como las sociedades, la economía o los ecosistemas. Algunos aspectos de estos sistemas pueden ser notablemente similares a pesar de sus enormes diferencias en sus componentes básicos (personas, empresas, especies). Por ejemplo, las conexiones entre estos componentes forman redes de interacciones con arquitecturas similares en el sistema bancario, en las redes alimenticias, en las redes de polinizadores, en el flujo entre y dentro de las ciudades, en el avance del cáncer por metástasis entre órganos, en las redes sociales. Esta similitud se debe en parte a la existencia de mecanismos básicos compartidos por todos ellos. De esta manera, al comprender el funcionamiento de un sistema se puede avanzar en la comprensión del funcionamiento de otros, algunas veces por extrapolación directa, otras por analogía.

Junto a investigadoras e investigadores formamos un grupo cuyo interés se enfoca en comprender la estructura y el funcionamiento de la diversidad biológica y los servicios que esta brinda a las sociedades. Siguiendo esta premisa, hace 19 años comenzamos un estudio de largo plazo en 61 comunidades de plantas ubicadas en los humedales de Rocha. Cada comunidad está formada por varias especies de plantas y cada especie tiene una representación distinta: hay especies muy abundantes y que se repiten en la mayoría de los sitios, mientras que otras son raras. Las comunidades se encuentran en cuerpos de agua que abarcan desde un metro cuadrado a varias hectáreas. En general, no superan los 30 cm de profundidad, por lo que cariñosamente los llamamos charcos.

Mientras que algunos charcos están muy próximos entre sí, otros están aislados, variando la cantidad de individuos que intercambian con otras comunidades. Estas diferencias en áreas y conexiones entre los charcos implican diferencias igualmente grandes en biodiversidad, redes de interacciones y heterogeneidad ambiental. Debido a estos gradientes ambientales, las comunidades de los charcos representan lo que llamamos en biología un “modelo de estudio”. Es decir, un sistema en donde es posible analizar los mecanismos que potencialmente guían un fenómeno de interés. En un trabajo que acabamos de publicar en la revista Journal of Ecology usamos nuestro modelo de estudio para analizar las principales variables que dan cuenta del balance azar-determinismo propuesto por la teoría ecológica.

Tamaño, determinismo y azar

Para los ecosistemas se ha propuesto que su tamaño, aislamiento y heterogeneidad podrían establecer la fuerza relativa del determinismo versus el azar. En este contexto entenderemos por determinismo cuando las características de las especies explican sus abundancias, y azar cuando las diferencias en abundancias no pueden explicarse por estas características.

El tamaño de un organismo, su fisiología o color son características que pueden determinar su probabilidad de éxito. Mientras que en números chicos el azar juega un papel importante en las frecuencias observadas, en números grandes las frecuencias observadas reflejan las probabilidades de éxito. Si tiramos una moneda tres veces no es raro que todas sean caras, pero si la tiramos 30.000 veces esto es casi imposible. Esto es, en una comunidad biológica con pocos individuos las frecuencias de las distintas especies pueden variar mucho por azar, pero si está formada por muchos individuos la frecuencia con que se observa una especie tenderá a reflejar su probabilidad de éxito. Consecuentemente, cuanto más grande es un sistema, las abundancias de las especies estarían más determinadas por sus características y menos por el azar.

Sin embargo, lo opuesto también puede ser cierto. Cuanto más grande es una comunidad, mayor es el número de especies que pueden vivir en ella. Esto reduce el número de individuos que en promedio tiene cada población. En estas poblaciones más chicas el azar en abundancias se vuelve más importante. Por otro lado, también aumenta el número de especies con características similares, las cuales no afectan entonces sus abundancias relativas. Por último, en las comunidades suele ocurrir que la primera especie que llega y se establece tiene una ventaja competitiva frente a otras especies. Cuanto mayor es el número de especies, mayor es la cantidad de candidatas a colonizar primero, aumentando así el azar en las abundancias finales de la comunidad.

Desde el punto de vista teórico podrían ocurrir, entonces, ambas cosas: que el azar le gane al determinismo en las comunidades chicas y con pocas especies, o que lo haga en las comunidades grandes y diversas. De hecho, esto último fue lo que observamos en las plantas de los humedales de Rocha, en donde el azar supera ampliamente al determinismo en las comunidades más grandes. En las comunidades más pequeñas y con poca diversidad, 80% de las diferencias en abundancias entre especies se explican por sus características, pero este valor cae progresivamente hasta 20% en las comunidades más grandes.

Aislamiento, determinismo y azar

También, a la luz de la teoría, la importancia del azar sobre el determinismo podría verse afectada por el grado de aislamiento de un sistema. Un sistema aislado dificulta la llegada de individuos. Como consecuencia, el que llega se establece no necesariamente porque tenga buenas características, sino porque fue el que llegó. Por otro lado, a un sistema muy conectado llegarían casi todas las especies y sólo lograrían altas abundancias aquellas que tengan buenas características para el ambiente en que se encuentran. Según esta hipótesis, el aislamiento favorecería al azar y la conectividad al determinismo.

Sin embargo, en una comunidad muy conectada las poblaciones se ven favorecidas por la llegada de individuos desde otras poblaciones, logrando mantener más altas sus abundancias incluso cuando sus características no les dan buenas posibilidades de éxito. En las comunidades aisladas las poblaciones no son subsidiadas por individuos de otras comunidades y su probabilidad de éxito sólo depende de sus características. Desde esta perspectiva, es el aislamiento el que favorece al determinismo, y la conectividad al azar.

Consecuentemente podemos esperar que el aislamiento de las comunidades afecte tanto positiva como negativamente el balance azar-determinismo en la arquitectura de la biodiversidad. En nuestro estudio encontramos que ambas predicciones son sustentadas. ¿Cómo es esto posible? Bueno, la balanza entre el azar y el determinismo va y viene con el aislamiento de las comunidades.

En las comunidades aisladas las características son un importante determinante de las abundancias. Probablemente, esto refleja que las especies estén jugadas a lo que puedan hacer dentro de esas comunidades con pocos subsidios de individuos provenientes de otros sitios. En las comunidades muy conectadas, si bien existen muchos subsidios, también están presentes especies con diferentes características fomentando que estén disponibles especies con características adecuadas para ese ambiente. Esto aumenta el papel de las características como determinantes de las abundancias. Así, es en las comunidades con una conectividad intermedia en las que el azar tiene más fuerza sobre el determinismo.

Heterogeneidad, determinismo y azar

El tercer y último factor que analizamos fue la heterogeneidad ambiental dentro de los charcos. Sobre todas las especies que pueden llegar a una comunidad, el ambiente les impone un filtro seleccionando individuos sobre la base de sus características. Si a una comunidad llegan dos especies con diferentes características, la heterogeneidad ambiental fomenta que ambas puedan encontrar condiciones para establecerse. En un sistema homogéneo, sólo la especie con las características apropiadas para el ambiente dominante lograría alcanzar altas abundancias. Esto lleva a que estas características de las especies sean más importantes en determinar sus abundancias en los sistemas homogéneos que en los heterogéneos. Esta hipótesis fue sustentada en nuestro estudio.

Los charcos presentan pequeñas islas que varían en densidad y distribución. Asociada a las islas varían también la heterogeneidad de microambientes, observándose diferentes profundidades, tipo de suelo y nutrientes en diferentes partes del mismo charco. Al aumentar esta heterogeneidad sistemáticamente aumentó el papel del azar sobre el determinismo. Notablemente, en este caso las características de las especies no explicarían las diferencias en abundancia porque no estén afectando su desempeño, sino porque diferentes especies representan diferentes formas de ser buenas en ese ambiente.

Sin embargo, no toda la evidencia va en el mismo sentido. En otros ecosistemas, estudiados con otras metodologías y en otros aspectos de la biodiversidad –como la conexión entre el ambiente y la composición de especies, así como, su variación a lo largo del tiempo–, se encontró que era en las comunidades chicas y aisladas en las que el azar era más importante. Uno de los desafíos que enfrentamos es entender cuánto de estas diferencias entre estudios se debe a los diferentes métodos empleados, cuánto a los aspectos de la biodiversidad que estamos observando y cuánto a las características de los diferentes ecosistemas. Sobre este desafío estamos trabajando combinando nuevos análisis a los patrones de diversidad reales, utilizando simulaciones en computadoras y modelos matemáticos. Este avance hacia los modelos y simulaciones ha sido posible gracias a la conformación del Centro Interdisciplinario en Ciencia de Datos y Aprendizaje Automático en la Universidad de la República. En este centro interactuamos docentes del CURE, la Facultad de Ciencias, la Facultad de Ingeniería y la Facultad de Psicología. La diversidad formaciones, visiones de mundo y formas de investigar nos está permitiendo pensar estos y otros problemas con abordajes genuinamente novedosos.

Paisajes fragmentados, ecosistemas desafiados

La fragmentación de los paisajes, en donde los ecosistemas están representados por parches cada vez más chicos, aislados, homogéneos y con menos especies, es un componente central del cambio global. Este estudio nos permitió avanzar en cómo y por qué la estructura y el funcionamiento de la naturaleza cambian con la fragmentación de los paisajes, los cambios de uso de suelo o la pérdida de biodiversidad. Entender estos mecanismos es esencial para predecir las consecuencias del cambio global y planear medidas de gestión basadas en conocimiento. Este conocimiento implica, en primer término, el manejo de teorías aceptadas a nivel internacional.

No hay una teoría del manejo de ecosistemas uruguayos o de Rocha, tampoco es posible plantear un manejo sólo basado en las especies presentes o en descripciones de los ecosistemas. Por otro lado, sin el conocimiento de los ecosistemas uruguayos, las teorías generales son difíciles de llevar a medidas de gestión exitosas. Es decir, se precisa tanto el conocimiento del marco teórico general como el de los ambientes a ser manejados. La investigación en nuestros ecosistemas aporta desde ambas perspectivas.

Para investigar y publicar en las revistas de referencia es necesario conocer la teoría, sus puntos en debate, las áreas que requieren más desarrollo. Es por esto que la producción de conocimiento de calidad en Uruguay implica un aporte mucho más grande a lo anecdótico de un trabajo puntual. Implícitamente demanda el manejo del conocimiento de frontera en el área de investigación. Es este conocimiento el que sustenta la capacidad de abordaje a una amplia gama de problemáticas-país, mucho más allá de los temas puntuales abordados en los artículos. Por otro lado, también son estos artículos los que demandan y generan los conocimientos básicos sobre nuestros ecosistemas, no con base en descripciones abstractas, sino a la luz del conocimiento internacional que indica los aspectos relevantes a ser reportados.

Por último, debemos resaltar que no tenemos idea de cuánto de lo que hemos visualizado con nuestro estudio en un ecosistema en particular es trasladable a lo que ocurre en las sociedades, economías u otros sistemas biológicos. En principio, hay un marco común que sugiere que algunos de los mecanismos que determinan el ensamblaje de la biodiversidad también permiten entender diferencias entre ciudades, sociedades o economías. Sin embargo, probablemente el mejor aporte y más creíble no es por la extrapolación directa de resultados, sino por motivar a la reflexión y –ojalá– al análisis de estas temáticas en otros sistemas.

Uruguay es un país chico, aislado y con poca heterogeneidad, el cual si fuera un ecosistema sería uno de esos en los que las características de un individuo son más importantes para determinar su desempeño. Si bien es una analogía, no se puede dejar de pensar que es en este escenario en donde características como educación, salud y relacionamiento serían particularmente relevantes para el desarrollo de las personas y las sociedades.

Artículo: Chance and necessity in the assembly of plant communities: Stochasticity increases with size, isolation and diversity of temporary ponds
Publicación: Journal of Ecology (junio de 2023)
Autores: Matías Arim, Verónica Pinelli, Lucía Rodríguez, Esteban Ortiz, Mariana Illarze, César Fagúndez y Ana Inés Borthagaray

Matías Arim es investigador del Departamento de Ecología y Gestión Ambiental del Centro Universitario Regional del Este (CURE) de la Universidad de la República. Para la escritura de este texto contó con la colaboración y aportes de los coautores del artículo Verónica Pinelli, Lucía Rodríguez, Esteban Ortiz, Mariana Illarze, César Fagúndez y Ana Inés Borthagaray.